Цитохромы – переносчики электронов

Цитохромы (ферменты) также принадлежат к гемпротеинам, поскольку в качестве простетичной группы содержат гем.

Цитохромы найдены у всех животных, растений и микроорганизмов. Они служат переносчиками электронов в процессах внутриклеточного дыхания, окислительного фосфорилирования, фотосинтеза, ферментативного гидроксилирования и в других биологических окислительно восстановительных реакциях.

В зависимости от природы гема цитохромы делят на 4 группы, обозначаемые буквами а, b, с и d. У цитохрома а гем имеет строение протопорфирина и содержит формильный заместитель; цитохром b содержит протогем (ферропротопорфирин), нековалентно связанный с полипептидной цепью; у цитохрома с боковые заместители протопорфирина ковалентно связаны с полипептидной цепью; у цитохрома d гем представлен дигидропорфирином (хлорином). Атом Fe, входящий в состав гемов цитохромов и подвергающийся окислению и восстановлению, координирован 4 связями с атомами азота порфириновых колец и 2 – с лигандами, принадлежащими полипептидным цепям (остатки гистидина, цистеина). Некоторые цитохромы содержат несколько одинаковых или разных гемов.

Цитохромы в дыхательной цепи расположены в последовательности b→с1→с→аа3. Цитохром b, присутствующий в двух формах, принимает электроны от убихинона и передает их цитохрому с1, который в свою очередь передает их цитохрому с. Каждый из этих цитохромов, находясь в окисной [Fе(Ш)] форме, присоединяет один электрон и переходит в закисную [Fe(II)] форму. Последним в ряду переносчиков электронов стоит цитохром аа3, называемый также цитохромоксидазой, поскольку он переносит электроны прямо на кислород и тем самым завершает процесс переноса.

Лучше всего изучен среди цитохромов цитохром с. Это небольшой белок (молекулярная масса 12500) с железопорфириновой группой, ковалентно присоединенной к единственной полипептидной цепи. Цитохром с ‒ один из белков, возникших на заре эволюции. На это указывает сходство многих участков его аминокислотной последовательности у всех эукариот: микроорганизмов, растений и животных.

Цитохром аа3 отличается от других цитохромов. В его состав входят две молекулы прочно связанного гема А, отличающегося от протогема гемоглобина наличием у его порфиринового кольца длинной углеводородной боковой цепи.